Souhrn: Klidová poloha mandibuly je jednou z klinicky nejvýznamnějších poloh mandibuly, kterou může dolní čelist zaujímat pouze v ortostatickém postavení těla, proto je z funkčního hlediska výhodnější její vnímání jako posturální polohy mandibuly. Článek shrnuje nejvýznamnější poznatky o její neurobiologii, zejména o struktuře a funkci nervosvalového vřeténka, mechanoreceptorech periodontia, mesencefalickém jádře trojklaného nervu a jejich vzájemných vztazích, z nichž koncept klidové polohy mandibuly vyplývá.

Klíčová slova: klidová poloha mandibuly, žvýkací svaly, nervosvalové vřeténko, mechanoreceptor, reflex

Rest position of the mandible: neurobiological background

Review article / Supplement online

Summary: Rest position of the mandible is one of clinically most important positions of mandible, which can the lower jaw occupy only in orthostatic position of the body. From the functional point of view, it is better to recognize it as a postural mandibular position. This review summarizes the most important aspects of its neurobiology, mainly the structure and function of muscle spindle, periodontal mechanoreceptors, mesencephalic nucleus of the trigeminal nerve as well as their interrelations from which the concept of the rest position of the mandible emerges.

Key words: rest position of the mandible, masticatory muscles, muscle spindle, mechanoreceptor, reflex

Úvod

Mandibula zaujímá řadu poloh jak v klidu, tak během žvýkání či jiných pohybů. V gnatologii definujeme základní vztahy na úrovni temporomandibulárního kloubu a základní vztahy na úrovni zubů. Důležité je si uvědomit, že jsou vzájemně nezávislé – mohou být přítomné jeden bez druhého [1, 2, 3, 4, 5]. Pokud sledujeme dolní řezákový bod při hraničních polohách mandibuly, můžeme pozorovat určité plochy vztažené na tři prostorové roviny. Kuželovitý prostor, vymezený pohybem dolního řezákového bodu při maximálních exkurzích mandibuly – krajních polohách mandibuly (angl. border movements), se nazývá Posseltův prostor (angl. envelope of motion), jehož grafickým znázorněním je Posseltův diagram. Popsal jej švédský lékař Ulf Otto Ansteen Posselt (1914 – 1966) v sérii svých nadčasových publikací, jež jsou dodnes platné [6, 7, 8, 9, 10, 11]. Zjednodušeně řečeno má Posseltův prostor tvar kužele se základnou uloženou kraniálně a vrcholem uloženým kaudálně. Je vymezen zejména anatomií kloubní jamky a hlavice, která se vyjadřuje jako kloubní dráha.

Klidová poloha mandibuly (posturální poloha mandibuly; angl. rest/resting position of the mandible, clinical rest position, mandibular postural position, physiologic rest position, mandibular rest position) je situace, kdy jsou supramandibulární a inframandibulární svaly (synergistické a antagonistické svalové skupiny) z hlediska svalového napětí v rovnováze a kdy je temporomandibulární kloub v neutrálním (středním) postavení; per definitionem, kdy jsou kloubní vazy i kloubní pouzdro maximálně uvolněny, resp. napětí mezi nimi je rovnoměrně rozloženo. Tato definice je komplexnější (pokročilejší) verzí definice podle Mezinárodní protetické terminologie [12], s níž není v rozporu a většina gnatologicko-protetické odborné veřejnosti se na ní shodne. Klidová poloha mandibuly se zpravidla využívá k rekonstrukci (nikoliv registraci) mezičelistních vztahů [13].

Relativně méně je však známo, že tento stav může mandibula zaujímat pouze v ortostatickém postavení těla, tj. u vzpřímeného postoje (u stojícího nebo sedícího pacienta), kdy jsou ventrální okraje os zygomaticum a prsní kosti (sternum) v jedné, vertikálně orientované ose, jež se označuje jako sternozygomatická linie (angl. sternomalar line; pozn. „malar bone“ je tradiční, často používané, byť ne zcela vyhovující anglické označení pro lícní kost). Další podmínkou je správné, ortostatické postavení lebky, podmíněné adekvátním uspořádáním krčních obratlů, bez jejich rotace či sklonů. Jedině za těchto podmínek je mandibula skutečně v klidové poloze [4, 14].

Cílem tohoto sdělení je v širších kontextech shrnout základní neurovědní poznatky nutné pro pochopení klinických aplikací konceptu klidové polohy mandibuly.

Význam nervosvalového vřeténka

Nervosvalové vřeténko (svalové vřeténko; lat. fusus neuromuscularis; angl. muscle spindle) je opouzdřená vřetenovitá struktura (lat. fūsus, ī, m. – vřeteno) o délce až 1 – 6 mm a průměru 0,1 mm, uložená uvnitř příslušného svalu, v dlouhé ose paralelní se svalovými vlákny. Slouží jako receptor monitorující délku příslušného svalu (angl. length-monitoring system). Počet svalových vřetének uvnitř daného svalu odráží jemnost pohybů, které tento sval vykonává. Ve svalech zajišťujících jemné a přesné pohyby je svalových vřetének výrazně více než ve svalech určených pro hrubší pohyby. Hlavní složkou svalového vřeténka je 2 – 10 modifikovaných svalových vláken, která označujeme jako intrafuzální vlákna (myofibrae intrafusales). Na povrchu vřeténka je vazivové pouzdro (capsula fibrosa), které je na jednom konci upevněno ke svalové šlaše a na druhém konci k vazivu uloženému mezi jednotlivými svalovými snopci (perimysium). Intrafuzální vlákna se obvykle oběma svými konci upínají do vazivového pouzdra svalového vřeténka. Každé intrafuzální vlákno má část centrální, ze které vybíhají oběma směry části periferní. Centrální část intrafuzálního vlákna má úlohu registrovat jeho natažení, periferní části zajišťují kontrakci vlákna. Vlákna mají jádra soustředěná v centrální části, zatímco v jejich koncových oblastech jsou vytvořeny myofibrily. Intrafuzální vlákna rozlišujeme silnější, kratší a v centrální části výrazně rozšířená vlákna vakovitá (myofibrae sacculiformes; angl. bag fibers) a delší a tenčí vlákna řetězovitá (myofibrae catenaformes; angl. chain fibers). Intrafuzální svalová vlákna nemají sama o sobě schopnost pohybovat svalem, to zajišťují svalová vlákna uložená vně od svalového vřeténka, která přísluší ke svalu a označují se jako extrafuzální vlákna (myofibrae extrafusales), jež jsou inervována míšními alfa-motoneurony. Intrafuzální vlákna uvnitř svalového vřeténka jsou pouze pasivně uvolňována v průběhu kontrakce extrafuzálních vláken vlastního svalu nebo napínána při protažení svalu. Základní funkcí svalového vřeténka je především signalizace centrálnímu nervovému systému o okamžité délce vlastního svalu a jejích změnách [2].

Ze svalového vřeténka vystupují dva typy nervových vláken, která tuto signalizaci zprostředkovávají:

1. Silnější aferentní vlákna typu Ia (A-alfa): obtáčejí se kolem centrální části intrafuzálních vláken a tvoří tu anulospirální zakončení (terminatio neuralis anulospiralis; angl. annulospiral endings). Vysílají dynamickou, velmi rychlou odpověď, pouze v průběhu natahování svalu, přičemž informují především o rychlosti a zrychlení [2, 15].

2. Jemnější aferentní vlákna typu II (A-beta): tvoří na koncových oblastech intrafuzálních svalových vláken keříčkovitá zakončení (terminatio neuralis racemosa; angl. flower-spray endings). Ta vysílají informace pomaleji a neustále, a tak reagují statickou odpovědí na trvalé natažení svalu. Registrují tedy spíše absolutní délku svalu než její změny [2, 15].

Aferentní vlákna vedou impulzy do pseudounipolárních neuronů v příslušném spinálním gangliu nebo v gangliích hlavových nervů (n. V., VII., IX., X.), nebo v případě aferentních vláken ze žvýkacích svalů do nucleus mesencephalicus nervi trigemini ve středním mozku. Posledně jmenovaná proprioceptivní signalizace je tak zapojena do reflexních oblouků i komplexnějších funkcí žvýkacího aparátu, resp. stomatognátního systému.

Vývojové studie, na kterých se podílel i český rodák, profesor neurologie Jan Kučera, ukazují, že pro vývoj svalových vřetének je kritická přítomnost neurotrophinu-3 [16, 17]. Jedinou výjimkou jsou žvýkací svaly, kde určitá subpopulace svalových vřetének a jejich neuronů v nucleus mesencephalicus nervi trigemini přežívá i bez tohoto růstového faktoru, což implikuje jak jejich složitější vývoj, tak složitější funkční zapojení v orofaciální oblasti [17, 18, 19].

Do nervosvalového vřeténka vstupují i axony drobných míšních gamma-motoneuronů (fuzimotorických neuronů), které motoricky inervují infrafuzální vlákna jakožto fuzimotorická vlákna (angl. fusimotor fibers).

Zakončení gamma-motoneuronů na intrafuzálních vláknech je možné rozdělit do dvou typů:

1. Ploténková zakončení (angl. plate endings): zakončení vytvořená na vakovitých vláknech, jež jsou podobná klasické motorické ploténce. Ovlivňují dynamickou složku vřeténkových funkcí.

2. Chomáčkovitá zakončení (angl. trail endings): zakončení vytvořená na řetězovitých vláknech, jež mají podobu disků navázaných v řadě za sebou na jednom axonu. Fuzimotorická vlákna prostřednictvím svých gamma-motoneuronů modulují funkci vláken typu Ia a II a současně ovlivňují především statickou složku vřeténkových funkcí [20].

Hlavní funkcí svalového vřeténka je zprostředkování informace o protažení svalu do centrálního nervového systému a zároveň je zapojeno do mechanismu udržování svalového tonu. Svalové vřeténko je v klidu neustále drážděno hmotností příslušné části těla, a tahem antagonistů vysílá proto pravidelné impulzy, které neustále stimulují motorické neurony k činnosti – tímto mechanismem je udržován klidový svalový tonus, který udržuje části těla v určité poloze bez volní kontroly. Citlivost svalového vřeténka je modulována z vyšších center gamma-motoneurony. Gamma-motoneurony mohou svými fuzimotorickými vlákny zvyšovat napětí intrafuzálních vláken, přesněji řečeno působit kontrakci periferních částí svalového vřeténka a působit tak natažení (zvýšení napětí) centrální, aferentními nervy obalené části vřeténka. Dochází tak k podráždění těchto aferentních nervových vláken, čímž dochází ke zvýšení toku impulzů, které směřují k míšním alfa-motoneuronům téhož svalu (homonymní neurony), které zapnutím vyššího počtu motorických jednotek svalový tonus reflexně zvýší – tento mechanismus se označuje jako gamma klička a hraje klíčovou roli v udržování a modulaci svalového tonu [1, 2, 3, 4, 5].

Aferentní nervová vlákna centrální části svalového vřeténka jsou tedy drážděna jak pasivně, při protažení celého svalu, tak aktivně, při stimulaci intrafuzálních vláken gamma-motoneurony – svalové vřeténko samo o sobě mezi těmito zdroji protažení své centrální části nerozeznává rozdíly a do centrálního nervového systému tak vysílá tentýž signál [21]. Pokud se sval zkracuje, klesá rovněž napětí v centrální části svalového vřeténka a frekvence nervových impulzů klesá. Pokud by aktivita gamma-motoneuronů neudržovala svalová vřeténka v napětí, sval by po svém zkrácení zcela přestal vysílat impulzy do centrálního nervového systému a alfa-motoneurony by krátce po kontrakci reflexně zastavily stimulaci extrafuzálních vláken. Gamma-motoneurony takto udržují („senzitizují“) svalová vřeténka na určitém stupni aktivity. Mechanismus gamma kličky je tedy klíčem k udržení dlouhodobější kontrakce i svalového tonu [20, 21].

Pro orofaciální oblast je významné, že svalová vřeténka se nacházejí v hojném počtu v příčně pruhovaných svalech žvýkacích a svalech krku – nejsou však téměř přítomna v mimických svalech [22]. Zpětná vazba o napětí ze svaloviny orofaciálního systému a možnosti centrálního nervového systému regulovat jejich tonus jsou proto u mimických svalů minimální a tyto fungují relativně velmi autonomně, zatímco změny tonu krčních a žvýkacích svalů působí reflexně zásadní funkčně-morfologické změny v dalších částech stomatognátního systému.

Lidské žvýkací svaly mají výrazně více svalových vřetének než svaly ostatních primátů [23] (Tab. 1). To je dáno především složitějším evolučním vývojem mastikačního aparátu v kontextu vzpřímeného postoje a pak také výrazným podílem žvýkacích svalů na řečových a dalších funkcích. Rozložení svalových vřetének ve žvýkacích svalech je vysoce heterogenní a disproporční vůči jejich objemu. Svalová vřeténka jsou hojně zastoupena zejména v elevátorech mandibuly, zatímco v depresorech minimálně [2, 15]. Dvě třetiny všech svalových vřetének jsou vytvořeny v musculus temporalis, jedna pětina v musculus masseter a zbytek v musculi pterygoidei [23]. To potvrzují i rané experimenty využívající selektivního zničení proprioceptivních center, které zjistily výrazný úbytek vláken v nervech zásobujících musculus temporalis et masseter, ale relativně malý úbytek těchto vláken v nervech zásobujících musculi pterygoidei [24]. Původní doklady chybění svalových vřetének v musculus pterygoideus lateralis [25, 26] byly s nástupem modernějších histologických technik jednoznačně vyvráceny již v 70. letech 20. století [23, 27]. Mimořádně zajímavé je zjištění, že antagonisté supramandibulárních žvýkacích svalů, musculus digastricus a musculus mylohyoideus, žádná svalová vřeténka nemají [23, 24]. Jednotlivá svalová vřeténka žvýkacích svalů obsahují celkem 4 – 10 intrafuzálních vláken, z nichž je 1 – 2 vakovitých a 2 – 8 řetězovitých [23]. Celkový počet intrafuzálních vláken ve žvýkacích svalech je, ve srovnání s ostatními svaly těla, poměrně vysoký, může dosahovat až 36 intrafuzálních vláken v jednom svalovém vřeténku [28].

Svalová vřeténka žvýkacích svalů vysílají svá nervová vlákna do centrálního nervového systému, zejména do nucleus mesencephalicus nervi trigemini, které je dominantním centrem aferentních vláken ze svalových vřetének žvýkacích svalů. Co se týče mozečkové aferentace, je dominantní drahou nepřímá dráha s interneurony v nucleus mesencephalicus nervi trigemini. Nepřímé důkazy ukazují rovněž na existenci přímého spojení svalových vřetének a kůry mozečku [29], vědecký důkaz je však zatím poměrně slabý a vyžaduje ověření.

Mechanoreceptory periodontia

Nervová vlákna periodontia, nervi periodontales, jsou větvemi z rami dentales et gingivales, které vycházejí z plexus dentalis superior et inferior. Myelinizovaná nervová vlákna jsou silná mezi 1 – 14 µm, nemyelinizovaná mezi 0,5 – 2 µm [30]. Mají převážně somatosenzitivní charakter, přičemž zásobují jak mechanoreceptory z periodontia – periodontální mechanosenzitivita, tak jsou vytvořeny v podobě volných nervových zakončení, registrujících bolest – periodontální nociceptivita. Nejvyšší hustota periodontálních nervů je v oblasti hrotu kořene zubu [30].

Mechanoreceptory periodontia (angl. periodontal mechanoreceptors), registrující silová působení z hlediska jejich změny v čase, prostoru (směru) a intenzitě, jsou dvojího typu:

1. Pomalu se adaptující (angl. slowly adapting periodontal mechanoreceptors): tvoří většinu periodontálních mechanoreceptorů. Jsou lokalizovány převážně v apikální třetině kořene zubu [28]. Jsou klíčové pro rychlou reakci nervového systému na zatížení zubu [22, 28].

2. Rychle se adaptující (angl. rapidly adapting periodontal mechanoreceptors): tvoří menšinu periodontálních mechanoreceptorů. Jsou lokalizovány zejména v blízkosti osy otáčení (angl. fulcrum) příslušného zubu při jeho nejčastějším zatížení [22, 28].

V periodontální štěrbině nacházíme několik základních typů mechanoreceptorů:

1. Ruffiniformní zakončení (angl. Ruffini-like endings): nacházejí se převážně v blízkosti hrotu kořene zubu [28]. Mohou být samostatná, izolovaná, o velikosti 5 – 10 µm, bez obalu, nebo mohou vytvářet složitější, komplexní útvary o velikosti 50 µm, které jsou již částečně obaleny pouzdrem vývojově odvozeného z perineuria [30]. Ruffiniformní zakončení jsou zásobena myelinizovanými nervy, které v blízkosti receptoru ztrácejí svůj obal a větví se k jednotlivým zakončením [30]. Představují pomalu se adaptující mechanoreceptory [30].

2. Spirálovitá zakončení (angl. coiled/twisted nerve endings): nacházejí se převážně ve střední třetině kořene zubu [28].

3. Vřetenovitá zakončení (angl. spindle/knob-like nerve endings): nacházejí se převážně v blízkosti hrotu kořene zubu [28].

4. Rozšířená zakončení (angl. expanded nerve endings): nacházejí se převážně v blízkosti hrotu kořene zubu [28].

5. Volná nervová zakončení (angl. free nerve endings): v drtivé většině případů vycházejí z nemyelinizovaných nervových vláken [30].

6. Lancetovitá zakončení (angl. lanceolated endings): jsou zakončením myelinizovaných vláken. Je jich relativně malé množství. Jejich název je odvozen od tvaru „lancety“, ostrého chirurgického nástroje ve tvaru kopí, používaného od pradávna v lékařství k otevření cévy při pouštění žilou [30].

Přibližně polovina somatosenzitivních vláken periodontia registruje rovněž zatížení sousedních zubů – mechanické spřažení (angl. mechanical coupling), což je dáno obecně vysokou citlivostí mechanoreceptorů periodontia na mechanické stimuly, kontaktem zubů a také přítomností periodontálních vláken přesahujících k sousedním zubům [22].

Nervová vlákna vycházející z periodontálních mechanoreceptorů směřují do těchto cílových stanic (mají zde svůj mateřský neuron):

1. Nucleus mesencephalicus nervi trigemini: do tohoto jádra směřuje převážná většina nervových vláken periodontálních mechanoreceptorů, byť souborně tvoří pouze 10 – 20 % všech nervových vláken směřujících do tohoto jádra [28].

2. Ganglion trigeminale: do tohoto ganglia trojklaného nervu směřuje menší část nervových vláken vycházejících z periodontálních mechanoreceptorů.

3. Mozeček: představuje projekci aferentních nervů z periodontálních mechanoreceptorů přímo (bez přepojení) či nepřímo (s přepojením v nucleus mesencephalicus nervi trigemini) mechovými vlákny do granulárních buněk granulární vrstvy (stratum granulare) předního laloku mozečku (lobus anterior cerebelli) [31]. Celá dráha je následující: receptor – nervus mandibularis – ganglion trigeminale (bez přepojení) – nervus trigeminus – nucleus mesencephalicus nervi trigemini (s/bez přepojení) – pedunculus cerebellaris superior – mechová vlákna – granulární buňky mozečku. Existenci tohoto propojení naznačovaly již některé starší práce, které pozorovaly úbytek neuronů v nucleus mesencephalicus nervi trigemini při různých experimentálních lézích mozečku, které provedl norský neuroanatom Per Brodal [32], zdejším čtenářům známý svou vynikající monografií přeloženou do češtiny a slovenštiny [33], nebo singapurská neurovědkyně Victoria Chan-Palay [34]. Definitivně prokázali toto spojení v roce 1984 britští neurofyziologové Anthony Taylor a Stephen A. Elias [31]. V kontextu jejího významu je neuvěřitelné, jak málo pozornosti tato práce vyvolala – v mezinárodní databázi Web of Science® má k 23. 7. 2024 pouhých 22 citací.

Klinicky zajímavá jsou zejména přímá spojení periodontálních receptorů a mozečkové kůry, neboť neurony mozečkové kůry se tak stávají z funkčního hlediska hlavními aferentními neurony (angl. first-order neurons) periodontálních mechanoreceptorů, které dostávají přímé signály z těchto periferních somatosenzitivních receptorů, což je pro korové neurony zcela unikátní (31). Pro (speciální) smyslové dráhy naopak toto spojení unikátní není, například vestibulární systém dodává přímé signály do mozečku rovněž.

Ač bylo přímé spojení periodontálních mechanoreceptorů a mozečku objeveno již v 80. letech 20. století [31], jeho klinický význam nebyl dosud dostatečně doceněn. Již objevitelé této dráhy vyslovili dodnes platnou, velmi plauzibilní hypotézu rekalibrace, která praví, že přímé dráhy do mozečku slouží k rekalibraci („vynulování“) posturálního systému na podkladě krátkého kontaktu zubů [31]. Tato funkce je velmi podstatná, neboť žvýkací aparát se v průběhu své funkce (zejména mastikace) zaměřuje zejména na rozmělnění sousta (opakované kontrakce a relaxace žvýkacích svalů řízené centrálním mastikačním konektomem), přičemž po dokončení jeho rozmělnění potřebuje opětovnou „rekalibraci“, tj. získání souladu se zbytkem posturálního aparátu, resp. opětovné dosažení klidové (posturální) polohy mandibuly [31]. Tato rekalibrace se týká především nastavení klidové délky intrafuzálních vláken svalových vřetének žvýkacích svalů, a tedy nastavení klidového tonu těchto svalů, resp. citlivosti všech zúčastněných reflexů [31]. Tuto funkci stomatognátní systém využívá kdykoliv je to nutné, přičemž charakteristicky se jedná o velmi krátký a málo intenzivní kontakt horních a dolních zubů. Je velmi pravděpodobné, že náhlá ztráta této rekalibrační funkce chrupu (např. vytvořením artikulační překážky) je důvodem k rozvoji opakovaně popsaných funkčních poruch orofaciálního aparátu a sdružených funkcí, jako je například změna svalové síly, změna posturálního nastavení temporomandibulárního kloubu a hlavy, nejrůznější bolesti či změna svalové síly žvýkacích svalů [1, 2, 3, 4, 5]. Velmi pravděpodobně dochází rovněž k funkčním poruchám („přenastavením“) této dráhy u různých forem bruxismu [35, 36].

Experimentální práce ukázaly, že mechanoreceptivní signalizace z periodontia zubů je rovněž klíčová pro regulaci síly stisku čelistí [37]. Tento mechanismus chrání zuby před poškozením. V průběhu žvýkání je úkolem mechanoreceptorů periodontia především upřesnit (kalibrovat) sílu nutnou k rozdrcení sousta (angl. specification of the level of force) a následně, v průběhu ukrajování či drcení sousta, chránit zuby před poškozením [22]. To je důvodem, proč jsou po ztrátě zubů veškeré zubní náhrady rizikové z hlediska mastikačního přetížení – příčinou je ztráta periodontální mechanosenzitivity.

Funkční význam

nucleus mesencephalicus nervi trigemini

Nervus trigeminus má v mozkovém kmeni a rostrální části míchy tři jádra senzitivní – nucleus spinalis, pontinus et mesencephalicus nervi trigemini, souborně označovaná jako nucleus terminationis nervi trigemini, a jedno jádro motorické – nucleus motorius nervi trigemini [33]. Jádra trojklaného nervu rovněž funkčně úzce souvisí s nucleus solitarius.

Nucleus mesencephalicus nervi trigemini (nucleus masticatorius nervi trigemini) je protáhlé jádro zasahující z pontu do středního mozku, kde je uloženo v blízkosti substantia grisea centralis. Je zcela unikátní v tom, že se skládá z pseudounipolárních neuronů [38, 39, 40]. Původně se předpokládalo, že za vývoje tyto neurony vcestovaly do mozkového kmene z neurální lišty, novější práce však ukazují, že vznikají primárně z materiálu budoucího středního mozku [41]. Nucleus mesencephalicus je tedy v principu původním spinálním gangliem, které nevycestovalo z mozku [42]. Je současně jediným centrálně uloženým jádrem, jehož neurony dostávají impulzy přímo od receptorů, bez interpolace (angl. first order neurons) [40].

Periferní výběžky těchto buněk (dendrity) přivádí mechanoreceptivní signály ze tří zdrojů:

1. Ze svalových vřetének (nikoliv Golgiho šlachových tělísek) žvýkacích svalů, zejména elevátorů mandibuly (angl. jaw-closing muscle spindles) (80 – 90 % vláken směřujících do jádra) [43].

2. Z mechanoreceptorů závěsného aparátu zubů (angl. periodontal ligament mechanoreception) (10 – 20 % vláken směřujících do jádra). Zajímavé je, že periodontální mechanoreceptory inervované z tohoto jádra jsou lokalizovány převážně na vestibulární a meziální straně zubních kořenů, přibližně v polovině jejich délky (tj. v místě osy otáčení zubu), zatímco periodontální mechanoreceptory inervované z ganglion trigeminale jsou v periodontální štěrbině roztroušeny difuzněji [28]. Topograficky jsou neurony inervující periodontální mechanoreceptory lokalizovány v kaudální části nucleus mesencephalicus nervi trigemini [32].

3. Ze zubní dřeně, avšak jen v malém množství [44]. Pro úplnost je třeba uvést, že řada výzkumných prací nenalezla aferentaci vycházející ze zubní dřeně – to však bylo dáno metodickými problémy, neboť barvicí činidlo bylo aplikováno na zubní dřeň, která však prakticky okamžitě podlehla zánětlivým změnám včetně otoku, které nervová vlákna významně poškodily či zcela zničily – tento problém velmi elegantně obešla studie Yoshino et al. [44], kde aplikovali v prevenci zánětu kortikosteroidy a dosáhli velmi pěkných a spolehlivých výsledků.

Naproti tomu nucleus mesencephalicus nedostává proprioceptivní signály z mechanoreceptorů patra či jazyka [40, 43, 45], ani ze šlachových mechanoreceptorů či z aferentních zakončení fascií [46, 47].

Zatímco neurony přivádějící signály ze žvýkacích svalů jsou v jádře roztroušeny difuzně, bez zřetelné somatotopické organizace, jsou neurony přivádějící signály ze závěsného aparátu zubů lokalizovány predominantně v kaudální části jádra [38, 40, 45].

Některé prameny uvádějí, že do jádra přicházejí rovněž přímé mechanoreceptivní signály z okohybných svalů a receptorů v oblasti temporomandibulárního kloubu [39, 42, 48], tato tvrzení však byla již dříve opakovaně vyvrácena – dendrity z těchto oblastí mají pseudounipolární neurony převážně v ganglion trigeminale [46, 49, 50, 51, 52]. Toto zkreslení vzniklo zřejmě z toho, že při manipulaci s okohybnými svaly dochází u experimentálních zvířat (hlavně kočka) rovněž k ovlivnění žvýkacích svalů, neboť tyto svalové skupiny jsou u těchto zvířat velmi úzce propojeny a těsně spjaty svými fasciemi [40].

Centrální výběžek (axon) buněk nucleus mesencephalicus nervi trigemini končí zejména v retikulární formaci mozkového kmene, v motorickém jádru trigeminu a v nucleus supratrigeminalis [53]. Nezanedbatelná je také projekce do nucleus spinalis nervi trigemini a odtud do motorických center krčních svalů, která jsou rovněž významná pro mastikaci, typicky aktivaci krčních svalů v průběhu otevírání úst [53]. Aferentní a eferentní vlákna nucleus mesencephalicus nervi trigemini tvoří laterálně od něj zřetelný svazeček, tractus mesencephalicus nervi trigemini.

Nucleus mesencephalicus nervi trigemini je klíčový pro masseterový reflex, jak ukazují experimentální práce [54] i studie na lidech [55]. Role tohoto jádra při mastikaci není dosud přesně vymezena, s největší pravděpodobností poskytuje žvýkacímu aparátu rychlou zpětnou vazbu na podkladě informací z proprioceptorů žvýkacích svalů a rychle se adaptujících mechanoreceptorů periodontia [40]. Pokud je provedena experimentálně jednostranná léze, pokusná zvířata mají tendenci žvýkat na kontralaterální straně (na této straně totiž sousto „cítí“), pokud je léze oboustranná, žvýkání probíhá zcela normálně [54]. To je velmi zajímavý výsledek, který prokazuje, že žvýkání je možné i bez proprioceptivních signálů ze žvýkacích svalů [54, 56]. Velmi významná v tomto kontextu je také experimentální práce, která ukázala, že pro sílu stisku čelistí je proprioceptivní signalizace ze žvýkacích svalů nepodstatná [37]. To potvrzují i nálezy u pacientů s chybějící aferentací do nucleus mesencephalicus nervi trigemini, cíleně přeťaté z terapeutických důvodů [55]. Naznačuje to, že se proprioceptivní signály uplatňují především v procesu učení žvýkacímu cyklu a jakmile jsou již ustaveny, ztrácejí dočasně svůj význam – až do okamžiku, kdy vznikne nová situace a je třeba ustavit nový typ žvýkacího cyklu, například při zvýšení skusu (proteticky či skusovou dlahou) nebo naopak ztrátě opěrných zón [56]. Experimentální práce na druhou stranu ukázaly, že pro regulaci síly stisku čelistí je významná mechanoreceptivní signalizace z periodontia zubů [37]. Tento mechanismus chrání zuby před poškozením, jak ukazují četné klinické zkušenosti u pacientů s dentálními implantáty, kde existuje výrazně vyšší tendence k přetěžování protetických prací právě v důsledku absence signálu z periodontia zubů.

Význam svalového tonu

Svalový tonus (svalové napětí; gen. svalového tonu; angl. muscle tone) je každý stav napětí svalu (řec. tonos – napětí), který nesouvisí s aktivním pohybem a existuje téměř bez energetických nároků a únavy. Někdy se užívají termíny „zbytkové napětí svalu“ neboli „zbytkový tonus“, ty jsou však nesprávné, neboť neodpovídají skutečnosti – nerespektují ovlivnění svalového tonu pasivním pohybem, vyvolaným neustálým pasivním natahováním svalů způsobeným gravitační silou [57].

Tonus svalů se v klidu i při pohybu mění tak, aby nedošlo k poškození kloubů a páteře [58]. Klidový tonus (klidové napětí) je fyziologicky přítomný u každého svalu v klidovém stadiu, vymizí až v bezvědomí či při poškození nervově-svalového aparátu. Na udržení svalového tonu jsou specializovány malé motorické jednotky, odolné vůči únavě, s nízkým prahem dráždivosti a oxidativním metabolismem. Celkový svalový tonus je součtem aktivního svalového tonu a napětí pasivních složek svalového aparátu [59].

Svalový tonus rozdělujeme na dva typy:

1. Elastický tonus: vyplývá z klidové tenze elastických struktur svalu a jejich mechanických vlastností. Tonus elastický představuje výhodnou výchozí polohu svalu pro kontrakci. Existuje dlouhodobě, není energeticky náročný, nejeví únavu ani nevykazuje rozdíly v membránovém potenciálu.

2. Reflexní tonus: je způsoben opakovanými salvami akčních potenciálů způsobujícími stah svalu. Reflexní tonus má charakter slabé izometrické kontrakce. Je řízen signalizací ze svalových vřetének, jejíž stupeň závisí na stupni natažení svalu a zpětné vazbě přicházející z ostatních svalů do svalového vřeténka. Pro udržení reflexního tonu má význam i senzitivní inervace z okolí kloubů. Reflexní tonus má význam jak pro udržení pozice těla a jeho součástí, tak pro uskutečnění náhlé kontrakce. Zvýšení reflexního tonu svalu může být doprovázeno zvýšením tonu antagonisty a mechanismem hromadění produktů anaerobního metabolismu vyvolávat bolest jak vlastního svalu, tak antagonisty (přenesená bolest) [58, 59].

Hlavní zařízení, udržující svalový tonus, jsou:

• Svalové vřeténko: i v klidu je neustále drážděno hmotností příslušné části těla (gravitací) a tahem antagonistů, proto vysílá pravidelné impulzy, které neustále probíhají drahou monosynaptického proprioceptivního reflexu a dráždí alfa-motoneurony k zapnutí určité části motorických jednotek. Svalová vřeténka jsou sama o sobě schopná udržet svalový tonus v klidu, udržují jej však jen na nízké úrovni [20, 60].
• Golgiho šlachové tělísko: pomáhá na regulaci svalového tonu převodem svých impulzů na motoneurony, a to prostřednictvím interneuronů, tedy bisynaptickou drahou, která oproti monosynaptickému převodu ze svalových vřetének vyžaduje delší časový interval k převodu podráždění na motoneuron. Impulz z Golgiho šlachového tělíska vždy doběhne k alfa-motoneuronu později než impulz se svalového vřeténka [20, 60].
• Alfa-motoneurony: jsou to 60 – 100 μm velké, dobře barvitelné polygonální buňky, uložené v předních rozích míšních (cornua anteriora medullae spinalis). Alfa-motoneurony jsou koncentrovány do protáhlých doutníkovitých válců (sloupců), které procházejí celou délkou míchy nebo jen několika míšními segmenty. Tyto válce mají na transverzálních řezech míchou podobu jader motoneuronů. Alfa-motoneurony uložené v jednom sloupci inervují jeden sval nebo skupinu funkčně příbuzných svalů [60]. Alfa-motoneuron je ovlivňován z celé řady ostatních etáží centrálního nervového systému, z mozkové kůry má však jedinou přímou projekci – přímé kortiko-motoneuronální spojení, a to je tractus cortico-spinalis, vycházející z primární motorické korové oblasti v gyrus precentralis (area 4) [60]. Axony alfa-motoneuronů vycházejí předními míšními kořeny do míšního nervu, kterým vedou somatomotorickou inervaci k extrafuzálním vláknům příčně pruhovaných svalů. Jejich dendrity se větví v rozsahu celého předního míšního rohu, jsou dlouhé až 3 mm [60]. Axony alfa-motoneuronů jsou vlastně přímým spojením neuronu v centrálním nervovém systému a příčně pruhovaného svalu, proto se jejich spojení označuje jako konečná společná dráha (angl. final common pathway). Funkční specializace svalových vláken je v první řadě dána tím, k jakému jsou připojena motoneuronu [61]. Různé typy svalů mají větší či menší zastoupení inervace pomocí pomalých, hůře myelinizovaných pomalu vedoucích nervových vláken a rychleji vedoucích dobře myelinizovaných nervových vláken. K pomaleji vedoucím a velikostně menším motoneuronům se v průběhu embryogeneze vydiferencují oxidativně i myoglobinem dobře vybavená pomalá červená svalová vlákna, jež bývají ve svalu více zastoupena podél jeho dlouhé osy. K větším motoneuronům s rychlejším vedením vzruchu se ve vývoji připojí rychlá bílá svalová vlákna, s větší rychlostí kontrakce, méně vybavená oxidativně i myoglobinem a rychleji unavitelná [61].
• Gamma-motoneurony (fuzimotorické neurony; lat. fūsus, ī, m. – vřeteno): jsou uloženy v předním rohu míšním, společně s alfa-motoneurony, jsou však menší (30 – 40 μm). V předních kořenech je poměr alfa- a gamma motoneuronů přibližně 7 : 3 [42]. Uspořádání výběžků je shodné s alfa-motoneurony s tím rozdílem, že jejich axony (typu A-gamma) inervují (fuzimotoricky) intrafuzální vlákna svalových vřetének, která se na podkladě jejich aktivace kontrahují a zmenšují tak svou délku. Motorické ploténky gamma-motoneuronů jsou proto proporčně menší než motorické ploténky alfa-motoneuronů [60]. Gamma-motoneurony jsou ovlivňovány ze dvou zdrojů: 1. Z vyšších nervových center, především z retikulární formace mozkového kmene (tractus reticulo-spinalis), rovněž z mozečku (tractus cerebello-spinalis), z červeného jádra středního mozku (tractus rubro-spinalis) a nepřímo z mozkové kůry (cortex cerebri). 2. Z míšního nervu bisynaptickou proprioceptivní drahou přes excitační nebo inhibiční interneurony [20, 60].
• Mechanismus gamma kličky: představuje základní mechanismus, kterým je ovlivňován svalový tonus z vyšších nervových center. Mechanismus gamma kličky probíhá v několika krocích. Mechanismus začíná v mozkové kůře, která kortiko-retikulo-spinální nebo kortiko-rubro-spinální drahou (přes interneuron) vyšle signály k aktivaci gamma-motoneuronů v předním rohu míšním. Gamma-motoneurony svými fuzimotorickými vlákny zvýší napětí periferních částí intrafuzálních vláken svalového vřeténka. Tím dojde k natažení (zvýšení napětí, předpětí) centrální části vřeténka, která má za úkol registrovat natažení vřeténka v dlouhé ose. Dojde k podráždění anulospirálních zakončení vláken typu Ia, která obalují centrální část vřeténka. Signalizace Ia vláken (dendritu) směřuje do pseudounipolárního neuronu spinálního ganglia (nebo nucleus mesencephalicus nervi trigemini) a odtud axonem rovnou na alfa-motoneuron, který aktivuje extrafuzální svalová vlákna mechanismem, přesně odpovídajícím monosynaptickému napínacímu reflexu. Původní korový impulz se tedy dostane k alfa-motoneuronům oklikou (odtud název „gamma klička“) přes gamma-motoneuron a svalové vřeténko [4, 60].
• Funkční aspekty gamma kličky: gamma-motoneurony takto mohou svou motorickou inervací napínat intrafuzální vlákna svalových vřetének a zvyšovat tak tok impulzů, směřujících k příslušným alfa-motoneuronům, které zapnutím většího počtu motorických jednotek svalový tonus zvýší. V opačném případě, například při pasivním protažení svalu, kdy pasivně napnutá svalová vřeténka frekvenci impulzů zvyšují, stačí, aby gamma-motoneurony zmenšením počtu impulzů pro kontrakci periferních částí intrafuzálních vláken vřeténko relaxovaly, tok impulzů z vřetének se zmenší, alfa-motoneurony nejsou nadměrně drážděny a sval zůstane v poloze, do které byl pasivním protažením uveden. Gamma-motoneurony svalový tonus cestou alfa-motoneuronů převážně zvyšují, ale jsou především schopné jej touto cestou dle potřeby měnit. Rozložení přítoku impulzů ze svalu v čase napomáhá přesnosti signalizace a přispívá tak k možnosti lepšího nastavení svalového tonu gamma kličkou [4, 60].
• Vliv mozečku: mozeček (cerebellum) představuje významnou cestu ovlivnění (nejen) mechanismu gamma kličky. Aferentní vlákna, vycházející primárně ze svalových vřetének příčně pruhovaných svalů, odpovídají dvěma drahám: 1. Tractus spinocerebellaris – po přepojení ve spinálním gangliu (1. neuron) a následně v zadním rohu míšním nebo prodloužené míše (2. neuron) přivádějí do mozečku zkříženě i nezkříženě proprioceptivní informace z trupu a končetin. 2. Tractus nucleocerebellaris – po přepojení ve spinálním gangliu n. V, n. VII, n. IX nebo n. X (1. neuron) a následně v některém z jader hlavových nervů (2. neuron) přivádějí do mozečku zkříženě i nezkříženě proprioceptivní informace z hlavové oblasti. Obě tyto dráhy končí ve střední části mozečku a jeho předním laloku, funkčně označovaných jako spinální mozeček [60]. Eferentní dráhy ovlivňují gamma-motoneurony prostřednictvím spojů s retikulární formací mozkového kmene (tractus cerebello-reticularis – tractus reticulo-nuclearis/reticulo-spinalis), červeného jádra středního mozku (tractus cerebello-rubralis – tractus rubro-nuclearis/rubro-spinalis) a mozkovou kůrou (tractus cerebello-corticalis – tractus cortico-nuclearis/cortico-spinalis) [4, 60].
• Alfa-gamma koaktivace: označuje se tak souhra alfa-motoneuronů a gamma-motoneuronů při funkčních pohybech. Příkladem je výskyt omezení v polovině dráhy pohybu, které je nutné překonat. Na počátku pohybu je vyrovnaný přívod impulzů k alfa- i gamma-motoneuronům. Alfa-motoneurony dostávají volní supraspinální impulzy, kterými kontrahují extrafuzální vlákna, zatímco paralelně uvolňovaná vřeténka jsou současně napínána kortiko-retikulo-gamma-motoneuronovou dráhou tak, aby množství jejich impulzů neklesalo povolením vřeténka, způsobeným stahem extrafuzálních vláken. Jakmile sval narazí na překážku, zastaví se tlakem na překážku stah jeho extrafuzálních vláken, ale gamma inervace pokračuje dále a natahuje vřeténko, které pod tímto vlivem zvyšuje frekvenci vysílaných impulzů. Zvýšená frekvence vřeténkových impulzů se dostává k alfa-motoneuronům, které pod jejich vlivem zesilují kontrakci extrafuzálních vláken, tj. zapojují nové motorické jednotky do funkce, to vše bez přispění mozkové kůry (tj. mimovolně). Zesílená kontrakce následně překážku překoná [4, 20, 62]. Tento mechanismus funguje jak na těle, tak při žvýkání, kde má význam v drcení sousta.
• Vliv limbického systému: nejvyšším regulačním místem svalového tonu je limbický systém, svalový tonus tedy úzce souvisí s emocemi a stresem [4].

Neurobiologický podklad klidové polohy mandibuly

Při vzpřímeném postoji jsou antigravitačními svaly supramandibulární svaly (konkrétně elevátory mandibuly), které mají tedy mírně vyšší napětí než svaly inframandibulární, neboť kromě tahu antagonistické skupiny vyrovnávají i působící gravitační sílu. Není tedy pravda, že by napětí supramandibulárních svalů bylo zcela minimální (proto je slovo „klidová poloha“ nepřesné) – naopak v určité míře aktivní jsou – reziduální aktivita (angl. residual aktivity) [63]. Tento proces funguje pomocí tzv. mechanismu gamma-kličky, která se vyskytuje i v jiných svalech těla. Gravitační síla způsobuje napínání centrálních částí svalových vřetének v supramandibulárních elevátorech, které jsou tak i v klidu neustále drážděny hmotností mandibuly a vysílá proto pravidelné impulzy, které neustále stimulují alfa-motoneurony k činnosti – tímto mechanismem je udržován klidový svalový tonus, který udržuje části těla v určité poloze bez volní kontroly.

Gravitační síla však působí nejen v klidu, ale také v průběhu pohybu, kde je kombinována s oscilačním vertikálním zatížením (angl. oscillatory vertical loads), tj. proměnlivým zatížením mandibuly v čase, podmíněným lokomocí [64]. Citlivost svalového vřeténka je modulována z vyšších center gamma-motoneurony. Gamma-motoneurony svými fuzimotorickými vlákny zvyšují napětí periferních částí intrafuzálních vláken svalového vřeténka a působí tak natažení (zvýšení napětí, předpětí) centrální, aferentními nervy obalené části vřeténka. Dochází tak k podráždění těchto aferentních nervových vláken, čímž dochází ke zvýšení toku impulzů, které směřují k alfa motoneuronům toho samého svalu (homonymní neurony), které zapnutím vyššího počtu motorických jednotek způsobí kontrakci extrafuzálních vláken a reflexní zvýšení svalového tonu, čímž působení gravitační síly vyrovnají a napětí infrafuzálních vláken svalového vřeténka sníží na klidovou míru.

Pokud tento mechanismus pochopíme, nebude již experimentálně zjištěný zvýšený (reziduální) tonus supramandibulárních elevátorů [65] nijak problematizovat či rozporovat základní definici klidové polohy mandibuly. I tak je však reziduální tonus extrafuzálních vláken fyziologicky poměrně nízký – například u hlavního antigravitačního svalu mandibuly, musculus temporalis, je klidový tonus 2 – 5 % proti jeho tonu při mastikaci [4, 14, 66]. Při změně polohy těla se však tonus žvýkacích svalů mění – například elevátory (musculus masseter a ventrální část musculus temporalis) mají maximální reziduální („klidový“) tonus při vzpřímené poloze, ale jejich tonus klesá v poloze na zádech, což je dáno zejména vlivem gravitace, tj. hmotnosti mandibuly, kterou musejí svaly překonávat, aby ji udržely na určitém místě [4, 14, 67].

Klidová poloha mandibuly je tedy určována především aferentní signalizací ze svalových mechanoreceptorů s proprioceptivní funkcí, nikoliv signalizací z pulpálních, periodontálních či temporomandibulárních kloubních mechanoreceptorů [68, 69]. Tato skutečnost byla mnohokrát přímo i nepřímo ověřena, avšak bohužel byly tyto vynikající práce z větší části stomatologickou veřejností zapomenuty. Pojďme si tedy alespoň ty nejvýznamnější připomenout. Základní objev učinil americký zubní lékař R. S. Manly s kolegy, když ukázali, že schopnost rozlišit výšku objektu (angl. dimension-discriminating ability) stisknutého řezáky se neliší u jedinců s vlastními zuby a u nositelů celkových snímatelných náhrad [70]. Japonští fyziologové Y. Kawamura a M. Watanabe následně prokázali, že lokální anestezie frontálních zubů nemá vliv na schopnost rozlišit výšku objektu stisknutého mezi předními zuby [71]. Finští lékaři H. S. Sirila a P. Laine následně prokázali, že ani bilaterální lokální anestezie temporomandibulárního kloubu nemá vliv na schopnost rozlišit výšku objektu stisknutého mezi předními zuby [72]. Japonští lékaři T. Morimoto a Y. Kawamura následně ukázali, že předchozí vibrační stimulace žvýkacích svalů (tj. ovlivnění citlivosti svalových vřetének) vede k velmi výrazné změně schopnosti rozlišit výšku objektu stisknutého mezi předními zuby [69]. Pro upřesnění, vibrační stimulace imituje efekt fuzimotorické aktivace na primárním zakončení svalového vřeténka. Kromě toho má krátká repetitivní stimulace fuzimotorického vlákna dlouhotrvající následný efekt na odpověď primárních zakončení v rámci následně aplikovaného natažení svalu [73]. Proto má i relativně krátká vibrační stimulace dlouhotrvající efekt jak na odpověď fuzimotorických vláken, tak primárních zakončení svalových vřetének [73, 74]. Tentýž tým prokázal, že pacienti s Duchennovou svalovou dystrofií, která mimo jiné postihuje i intrafuzální vlákna svalových vřetének, mají výrazné poruchy schopnosti rozlišit výšku objektu stisknutého mezi předními zuby, byť jsou jejich pulpální, periodontální a temporomandibulární mechanoreceptory zcela intaktní [75].

Vzhledem k určitému tonu svalů udržujících neustále polohu mandibuly ve středním postavení je proto lépe hovořit o posturální poloze mandibuly než o bohužel častěji užívaném označení „klidová poloha mandibuly“. Termín posturální poloha přitom není nijak nový či převratný – opakovaně ho najdeme ve starší a dnes již bohužel opomíjené gnatologické literatuře, například v monografiích Ulfa Posselta [10, 11] či Harolda Gelba [76]. Svaly mandibuly totiž nejsou v bdělém stavu plně relaxované (podobně jako ostatní posturální svaly), nýbrž udržují výše zmíněné reziduální napětí [4, 14]. Kromě toho se, podobně jako v jiných částech posturálního systému, uplatňuje viskoelastické napětí orofaciálních vazivových tkání (angl. viscoelastic tone, viscoelasticity of orofacial soft tissue) [21, 63, 77].

Při této poloze dochází rovněž k významnému zvýšení intraartikulárního tlaku v temporomandibulárním kloubu, který však fyziologicky neklesá pod úroveň, ve které by kloub ztratil stabilitu a hrozila by dislokace disku či kloubní hlavice – destabilizaci kloubu tonus svalových vláken nedovolí [21]. To je mimochodem dalším důvodem, proč není aktivita svalů v klidové poloze mandibuly „nulová“ – určitá míra svalového tonu je nutná k zajištění stability temporomandibulárního kloubu.

Klidová poloha mandibuly se nachází 2 – 7 mm kaudálně pod habituální polohou. V této poloze je mezi okluzními plochami horních a dolních řezáků 1 – 11 mm (nejčastěji v rozmezí 2 – 3 mm) vysoký prostor, který se označuje jako skusová mezera (řezáková štěrbina, interokluzální štěrbina, interokluzní štěrbina, skusová štěřbina, okluzní mezera, klidová skusová mezera, fyziologická skusová mezera; angl. freeway space, interocclusal distance, interocclusal rest space) [78]. Vzdálenost dvou kraniometrických nebo kožních bodů na pevné části hlavy a na mandibule se analogicky říká fyziologická výška skusu (klidová vertikální vzdálenost; angl. rest vertical dimension, vertical dimension at rest) a je různá, v závislosti na definovaných bodech. V klidové poloze mandibuly zuby neokludují. To odpovídá i rozhraní snížené elektromyografické aktivity supramandibulárních svalů, která se vyskytuje při skusové mezeře mezi 4,5 – 12,6 mm [65].

U různých svalů je však minimum svalové aktivity dosaženo při různých výškách skusové mezery – u musculus masseter je to 10 mm, u ventrální části musculus temporalis 13 mm, u dorzální části musculus temporalis je to 15 mm [65]. Hlavice čelistního kloubu leží ve středu jamky nebo v nízké ventrální pozici. Rty se lehce dotýkají. V této poloze je mandibula u zdravého jedince většinu času. Tato poloha je v principu vrozená, resp. ustavuje se v rané fázi vývoje dítěte společně s posturálním aparátem. V závislosti na přítomnosti, poloze a stimulaci zubů a periodontia se může v dlouhodobém měřítku mírně měnit. Může se rovněž měnit v průběhu dne, na základě změny polohy hlavy, svalové aktivity, únavy, psychického vypětí, emočního nastavení, věku a onemocnění pohybového aparátu, ať už původu svalového nebo kloubního – analogicky s ostatními částmi posturálního aparátu [4, 14]. Všechny tyto faktory mohou totiž mít vliv na nastavení aktivity gamma-motoneuronů supramandibulárních elevátorů, zkreslovat tak vstupní informaci pro centrální nervový systém a vyvolávat nadměrnou kontrakci svalových vláken supramandibulárních elevátorů – to je jeden z principu vzniku a rozvoje parafunkčních aktivit [4, 21]. Pokud například jedinec sleduje hororový film, dochází v klidové poloze mandibuly k přiblížení horních a dolních frontálních zubů v průměru o 1 mm [78], což by se mohlo zdát jako málo, při průměrné klidové mezeře 2 – 3 mm je to však již změna o 30 – 50 %. Při zvýšené anxiozitě pak často dochází k úplnému vymizení skusové mezery, provázené parafunkčními aktivitami, to vše podmíněné činností žvýkacích svalů [79]. Zvýšená klidová aktivita gamma-motoneuronů kromě zvýšení klidového tonu supramandibulárních elevátorů rovněž zvyšuje citlivost k masseterovému reflexu [21].

Dalším, velmi důležitým faktorem, je aktivita antagonistických svalů, tj. inframandibulárních svalů – ty mohou být, zejména při funkčních poruchách posturálního aparátu (typicky např. při dlouhodobém ventrálním posunu hlavy), patologicky zkrácené a samy o sobě táhnout mandibulu kaudálně, silami výrazně většími, než je síla gravitační [4]. Ač se tyto suprahyoidní a infrahyoidní svaly zdají na první pohled jako relativně slabé a nevýznamné, je třeba si uvědomit, že jsou při chronicky nesprávné poloze hlavy v činnosti mnoho hodin denně [4]. Ukazatelem jejich celoživotní funkce je skutečnost, že tyto svaly prakticky neatrofují – při pitvě je nalezneme vyvinuté i u velmi sešlých jedinců, což je v přímém rozporu například s přímými břišními či jinými svaly těla, které, pokud nejsou cíleně posilovány, atrofii podléhají poměrně rychle [4, 40, 60]. Ač mohou být mezi jedinci v klidové poloze mandibuly značné rozdíly, pro daného jedince je klidová poloha mandibuly poměrně charakteristická a reprodukovatelná, avšak za předpokladu, že nedochází k působení některého z výše uvedených faktorů [4, 14]. Naopak využívání průměrné hodnoty klidové skusové mezery u všech pacientů je stejně nesmyslné jako používání průměrné velikosti bot u všech jedinců z dané skupiny.

Dondersův prostor

Dondersův prostor (angl. Donders space) popsal holandský oftalmolog a fyziolog Franciscus (Franz) Cornelis Donders (1818 – 1889) v roce 1875 [80]. Ač je tento koncept starý 150 let, neztratil nic na svém významu. Je to úzký prostor mezi hřbetem jazyka a kaudální plochou patra, který vzniká při zaujetí klidové pozice mandibuly a přiložení hřbetu jazyka na patro. Má objem okolo 12 ml a negativní tlak (podtlak) okolo 0,2 KPa [78, 81], podle původního Dondersova měření poněkud více, v průměru 0,4 KPa (2 – 4 mm torrů) [80]. Tento negativní tlak (podtlak) výrazně napomáhá odlehčení mandibuly – při tomto tlaku je totiž hřbet jazyka schopen odolat silám okolo 0,7 N, které postačí k stabilizaci mandibuly za klidových podmínek [81]. Negativní tlak v Dondersově prostoru je však funkční pouze v případě uzavření retní štěrbiny – ventrální ústní uzávěr (angl. anterior oral seal) a přiložení měkkého patra ke kořeni jazyka – dorzální ústní uzávěr (angl. posterior oral seal) – tento mechanismus popsal již v roce 1888 německý anatom Leopold Auerbach (1828 – 1897) [82, 83], českému čtenáři známý popisem nervové pleteně, plexus myentericus Auerbachi. Při jiných polohách mandibuly a/nebo jiných činnostech (sání, polykání, parafunkce) se však objem prostoru i hodnota tlaku mezi hřbetem jazyka a patrem mění [4, 14]. Nejzápornější hodnoty (tj. nejvíce negativní hodnoty), dosahuje na krátký okamžik bezprostředně po polknutí, v průměru okolo 0,5 KPa [81], podle některých studií dokonce okolo 5 KPa [84].

Spánková klidová poloha mandibuly

Ve spánku je snížen tonus většiny svalů včetně svalů žvýkacích, u kterých je snížení tonu výraznější v REM spánku ve srovnání s non-REM spánkem ([5]. Po více než 90 % spánku je mezi horním a dolním řezákovým bodem přítomna spánková skusová mezera 1 – 5 mm, přičemž její rozměr je závislý na míře relaxace žvýkacích svalů, a tedy na fázi spánkového cyklu – čím hlubší je spánek, tím je skusová mezera větší [63, 86]. V téměř 6 % REM spánku je klidová skusová mezera dokonce vyšší než 10 mm [86]. Naproti tomu, na poloze těla ve spánku skusová mezera závislá není [86]. Mandibula je často v mírně retruzním postavení, zejména v pozici na zádech, což vede k určitému stupni zúžení dýchacích cest (angl. upper-airway occlusion) [87]. Toto fyziologické uspořádání se označuje jako spánková klidová poloha mandibuly (angl. mandibular posture during sleep) [86]. Kontakt horních a dolních zubů v průběhu spánku je tedy spíše ojedinělý – provází polknutí, změny polohy těla a epizody mikroprobouzení; typicky se vyskytuje ve shlucích (angl. clusters), oddělených od sebe 90 – 120 minutami [63, 88, 89], které do značné míry kopírují spánkový cyklus [90].

Závěr

Klidová poloha mandibuly je v principu posturální polohou mandibuly – toto vhodnější označení není nové, postuloval jej již v 60. letech 20. století Ulf Posselt a klasičtí gnatologové jej následně často užívali. Není proto korektní tvrdit, že se jedná o zcela nové, či dokonce revoluční, pojetí – spíše se jedná o renesanci a doplnění původního konceptu. Pochopení této polohy mandibuly je pro stomatologa velmi významné, zejména v kontextu protetického ošetření a etiopatogeneze funkčních poruch orofaciálního systému. Klidová poloha mandibuly je určována především aferentní signalizací ze svalových mechanoreceptorů s proprioceptivní funkcí, nikoliv signalizací z pulpálních, periodontálních či temporomandibulárních kloubních mechanoreceptorů. Periodontální mechanoreceptory však mají zásadní význam v kalibraci klidové polohy, zejména díky jejich přímému spojení s mozečkem. Kromě svalového a okluzního kontextu je vhodné nezapomínat na vzájemný vztah jazyka a patra, včetně konceptu Dondersova prostoru a rovněž spánkové klidové polohy mandibuly [91].

Prohlášení: Autoři nemají žádný konflikt zájmů. Práce nebyla podporována žádným grantem.

Obrazová dokumentace